В мышце волокна располагаются продольно причем длина их различна и достигает в некоторых случаях 125 см. В коротких мышцах она совпадает с их длиной в длинных же волокна обычно заканчиваются не доходя до их конца. Плазматическая мембрана сарколеммы через определенные промежутки вдается в цитоплазму саркоплазму волокна пересекая его. Основную массу мышечного волокна составляют миофибриллы расположенные в цитоплазме которая в мышечном волокне получила специальное название саркоплазмы.
Поделитесь работой в социальных сетях
Если эта работа Вам не подошла внизу страницы есть список похожих работ. Так же Вы можете воспользоваться кнопкой поиск
Лекция №15
МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ
Мышечная ткань осуществляет двигательные процессы внутри организма. Например, передвижение крови в сосудах, пищи в кишечнике, перемещение организма или его частей в пространстве, выполнение механической работы, некоторые опорные функции (например, обеспечивающие устойчивость организма при различных его положениях). Вся эта многообразная деятельность мышечной ткани определяется основным ее свойством сократимостью. Последняя зависит от наличия в ткани особых протоплазматических образований в виде тончайших нитей миофибрилл, которые способны то укорачиваться и утолщаться, то удлиняться и утончаться.
Мышечную ткань делят на гладкую и поперечнополосатую. Они различаются по происхождению, структуре составляющих элементов и функциональным особенностям. Различия в структуре послужили основанием для названия: в гладкой мышечной ткани миофибриллы однородны, в то время как в поперечнополосатой мускулатуре они состоят из светлых и темных участков дисков, различных по химическим и физическим свойствам. Правильное чередование дисков в смежных миофибриллах обусловливает общую поперечную исчерченность мышц.
Гладкая мышечная ткань у позвоночных входит в состав кожи и стенок внутренних органов: кишечника (начиная со средней части пищевода), мочеполовых выводных протоков, желез и сосудистой системы (кроме сердца). Гладкие мышцы характеризуются малой утомляемостью, но сокращения их медленны и длительны.
Из поперечнополосатой мышечной ткани построены мускулатура скелета, мышцы языка, глаз, глотки, верхней части пищевода, гортани. В противоположность гладким поперечнополосатые мышцы сокращаются быстро, энергично, но скорее утомляются.
Особое место занимает сердечная мышца . По часто формальному признаку поперечной исчерченности составляющих ее миофибрилл она относится к группе поперечнополосатых. Однако функциональные особенности, строение и происхождение отличают ее от обеих групп мышц. Таким образом, следует различать не только гладкую и поперечнополосатую мускулатуру, но и сердечную.
Гладкая мышечная ткань
Структурным элементом гладкой мышечной ткани служит гладкомышечная клетка. Обычно она имеет длинную веретеновидную форму. Только в некоторых органах, например в стенке мочевого пузыря, эти клетки обладают отростками.
Гладкомышечные клетки небольшие: длина их колеблется от 60 до 250 мкм, при диаметре от 2 до 20 мкм. Однако в некоторых органах их длина не превышает 15 20 мкм, тогда как в стенке беременной матки достигает 500 мкм.
Гладкомышечная клетка содержит одно ядро. В веретеновидных клетках оно вытянутое, палочковидное и при их сокращении штопорообразно скручивается и укорачивается. Гладкомышечная клетка содержит все органоиды характерные для всех клеток. Цитоплазму заполняют миофибриллы, которые проходят вдоль клетки. Плазматическая мембрана гладкомышечной клетки построена по типу элементарной мембраны.
Клетки образуют пучки различной толщины. В пучке клетки располагаются так, что расширенная часть одной из них соприкасается с суженными частями соседних.
В пучках и между ними проходят тонкие прослойки соединительной ткани с большим количеством нежных коллагеновых и эластических волоконец. Последние благодаря своим пружинящим свойствам способствуют возвращению в исходное положение растягивающихся мышечных пучков. По соединительной ткани проходят нервы и кровеносные сосуды.
Сокращение гладкомышечных клеток совершается ритмически и очень медленно. С этим и связана высокая сопротивляемость их утомлению.
Гладкая мышечная ткань развивается из мезенхимы. В той части мезенхимы, где она закладывается, клетки сильно вытягиваются и сближаются, располагаясь в одном направлении. Ядра тоже вытягиваются и принимают типичную для них палочковидную форму. С этого момента мезенхимная закладка уже ясно разделяется: одна ее часть состоит из удлиненных веретенообразых клеток миобластов , которые превращаются в мышечные клетки, другая развивается в межклеточные соединительнотканные прослойки. В миобластах начинается дифференцировка миофибрилл, количество которых возрастает до тех пор, пока они не заполнят всю цитоплазму. Увеличение мышечной закладки происходит за счет дифференцировки присоединяющихся мезенхимных клеток продолжающих размножаться.
При повреждении гладкая мускулатура может восстанавливаться. Новообразование клеток, по-видимому, происходит из недифференцированных соединительнотканных элементов производных мезенхимы. В связи с этим можно считать, что всюду, где имеются малодифференцированные элементы соединительной ткани, возможно новообразование клеток гладкой мускулатуры.
Поперечнополосатая мышечная ткань
Структурным элементом поперечнополосатых мышц служит уже не клетка, а волокно, которое легко можно изолировать при мацерации.
Волокно имеет форму цилиндра с ровной, гладкой поверхностью и с закругленными концами. В мышце волокна располагаются продольно, причем длина их различна и достигает в некоторых случаях 12,5 см. В коротких мышцах она совпадает с их длиной, в длинных же волокна обычно заканчиваются, не доходя до их конца. Толщина волокон колеблется от 10 до 100 мкм. Снаружи мышца покрыта сарколеммой (sarcos мясо, lemma оболочка). Плазматическая мембрана сарколеммы через определенные промежутки вдается в цитоплазму (саркоплазму) волокна, пересекая его. Образующаяся таким образом система пеперечных трубок получила название Т-системы . Подобная структура способствует быстрому распространению импульса в мышечном волокне.
Основную массу мышечного волокна составляют миофибриллы, расположенные в цитоплазме, которая в мышечном волокне получила специальное название саркоплазмы . В волокне много ядер, число которых в зависимости от длины волокна доходит до нескольких десятков и даже сотен. Но, несмотря на это, общая масса ядер по сравнению с массой волокна невелика.
Ядра обычно овальной формы, иногда слегка вытянуты, с небольшим содержанием хроматина. В мышечных волокнах птиц, млекопитающих и человека ядра занимают периферическое положение. Что касается низших позвоночных и всех беспозвоночных, то у одних ядра лежат по всей толще волокна, у других занимают исключительно центральное положение.
При исследовании в электронном микроскопе в саркоплазме обнаружена хорошо развитая система трубочек и цистерн, ограниченных мембранами. По сходству строения с эндоплазматическим ретикулумом других клеток ее называют саркоплазматическим ретикулумом . В нем синтезируется гликоген и содержатся ионы кальция. Трубочки и цистерны ретикулума располагаются вдоль мышечного волокна в определенной связи с миофибриллами. В местах прохождения трубочек Т-системы компоненты саркоплазматического ретикулума вступают с ними в тесный контакт, и возникает единая проводящая система.
В мышечном волокне обнаруживается большое количество митохондрий, называемых здесь саркосомами . Высокое содержание в них окислительных ферментов определяет важную роль саркосом, как и митохондрий других клеток, в окислительном обмене и образовании энергии. Саркосомы имеются в мышцах любого типа, но количество их различно: чем выше двигательная активность мышцы, тем интенсивнее в ней обмен веществ и тем больше саркосом.
В цитоплазме имеются различные включения. Особенно много гликогена основного источника энергии при сокращении мышц. Обнаруживается также жир.
Наиболее важным в функциональном отношении структурным элементом служат миофибриллы, которые обусловливают сократимость. В поперечнополосатых мышцах в отличие от гладких они неоднородны. Строение поперечно-полосатых миофибрилл вы знаете из курса цитологии.
Строение скелетной мышцы. Так же как и сухожилие, поперечнополосатая скелетная мышца имеет сложное пучковое строение. Группы мышечных волокон объединяются в пучки сначала 1-го, а затем 2-го, 3-го и следующих порядков. Между пучками 1-го порядка находится рыхлая соединительная ткань, которая прочно связывает их между собой. Пучки 2-го и следующих порядков объединяются уже более плотными прослойками соединительной ткани, которая переходит в плотную оболочку, покрывающую всю мышцу в целом. По соединительной ткани проникают кровеносные сосуды, питающие мышцу, и нервы, которые передают раздражение. Таким образом, мышца слагается из структурных элементов мышечных волокон и соединительной ткани и имеет значение органа.
Соединение мышцы со скелетом осуществляется при помощи сухожилий.
Величина мышц постоянно изменяется. От упражнения они становятся толще. Тонкое гистологическое исследование показало, что при увеличении мышцы утолщаются отдельные мышечные волокна, но количество их остается то же. Если мышца не функционирует, например, при перерезке нерва, она делается тоньше и постепенно атрофируется вследствие истончения ее волокон. При временном прекращении работы мышца атрофируется частично, и работоспособность ее легко восстанавливается.
Развитие поперечнополосатых мышц
Развитие поперечнополосатых мышц у разных животных протекает неодинаково. Однако источником их образования является один и тот же материал миотомов, и только некоторые мышцы головы, подобно гладким мышцам, образуются из мезенхимы.
Мышечные волокна формируются из миобластической ткани, в клетках которой миобластах происходит усиленное размножение ядер без деления цитоплазмы. В результате получается многоядерное волокно, а в его цитоплазме появляются миофибриллы, сначала однородные. Позднее в саркоплазме обнаруживаются тонкие перегородки, расположенные через определенные интервалы и перпендикулярно волокнам. Она развиваются в мезо- и телофрагмы. Затем уже начинается дифференцировка светлых и темных дисков в миофибриллах.
Первоначально миофибриллы лежат только в периферических участках развивающегося волокна; увеличиваясь в количестве, они заполняют все волокно. Ядра, располагающиеся сначала в центре, перемещаются затем на периферию. Так образуется типичное поперечнополосатое волокно. Врастающая между развивающимися волокнами соединительная ткань образует прослойки.
Регенерация поперечнополосатой мускулатуры протекает двумя способами: либо путем образования почки, либо путем дифференцировки специальных мышечных элементов, называемых миобластами.
В первом случае из саркоплазмы и ядер на конце поврежденного волокна образуется почка. Ядра в почке усиленно размножаются, почка увеличивается и врастает в очаг повреждения вместе с соединительной тканью. Постепенно в почке начинают дифференцироваться миофибриллы, которые соединяются с концами неразрушенных старых миофибрилл.
Во втором случае происходит образование миобластов из разрушающихся мышечных волокон. Миобласты путем деления ядер превращаются в многоядерные удлиненные образования. В последних начинается дифференцировка фибрилл, и они превращаются в типичные мышечные волокна, замещающие поврежденный участок.
Однако полная регенерация поперечнополосатых мышц происходит только у низших позвоночных рыб и земноводных. У млекопитающих она хотя и наблюдается, но оказывается ограниченной.
Строение сердечной мышечной ткани
По структуре сократительных элементов сердечная мышца сходна с пореречнополосатыми, хотя по своим физиологическим свойствам от них и отлична: она, как гладкая мускулатура, обладает свойством ритмического сокращения. Кроме того, сердечная мышца отличается и некоторыми особенностями строения. Ее своеобразная структура заключается в наличии так называемых вставочных полосок , идущих поперек мышечных волокон. Полоски эти проходят через группы миофибрилл на разном уровне, образуя своеобразную сетевую структуру. Долго оставался неясным и спорным вопрос о значении вставочных полосок. Он разрешен электронной микроскопией, установившей, что полоски образованы плазматическими мембранами двух смежных мышечных клеток, разделенных межклеточным пространством. Миофибриллы через этот слой не проходят, и нет никаких признаков их непрерывного перехода из одной клетки в другую. Таким образом, подтвердилось предположение о том, что территории, ограниченные вставочными полосками, представляют отдельные клетки.
В клетках сердечной мышцы млекопитающих имеется одно ядро в центре клетки, около него расположены элементы пластинчатого комплекса. Для этих клеток характерно высокое содержание саркоплазмы с большим количеством саркосом и гликогена, что связано с непрерывной активностью сердечной мышцы и интенсивностью протекающих в ней метаболических процессов.
В костной ткани имеющей механическое значение главную роль играет промежуточное вещество которое придает ей твердость соответствующую функциональному значению кости. При протравливании кости неорганическими кислотами кальциевые соли переходят в растворимое состояние и остается основа которая имеет форму и структуру кости. С возрастом количество неорганических солей увеличивается поэтому кости старых людей более хрупки и легче подвергаются переломам. С наружной поверхности трубчатые кости охватываются системой наружных генеральных... Гистологическая структура ткани тесно связана с преобладанием той или иной ее функции. И наоборот в ткани опорного значения сильно развиты механические образования количество клеток относительно невелико. Соответственно этому различают несколько видов собственно соединительной ткани: ретикулярную с преобладанием клеток рыхлую соединительную ткань или неоформленную в которой примерно одинаково развиты клеточные элементы и механические образования и наконец плотную или оформленную соединительную ткань состоящую преимущественно из...Профессор Ролдугина Н.П.
ЛЕКЦИЯ : МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ
Мышечная ткань - важнейшая из всех гистологических тканей, составляющих мясную продукцию животных.
В живом организме мышечные ткани специализированы для сократительных процессов и выполняют сложную работу: приводят в движение рычаги скелета, осуществляя тем самым передвижение животных, обеспечивают ритмичную деятельность сердца и циркуляцию крови в сосудах, активно участвуют в перистальтике пищеварительного тракта, в дыхательном процессе, в функционировании сфинктеров, способствуют поддержанию тонуса организма, его формы и позы.
Таким образом, мышечные ткани осуществляют ряд произвольных и непроизвольных движений всевозможных органов и тканей, а также всего организма, расходуя при этом большое количество энергии. Поэтому эти ткани всегда снабжены густой сетью кровеносных сосудов, беспрерывно доставляющих питательные и энергетические ресурсы, необходимые для синтеза и восстановления веществ, участвующих в образовании двигательных реакций. Сокращение мышц вызывается их возбуждением, поэтому к мышцам подходят многочисленные нервы и нервные окончания.
Кроме собственно-мышечных структур в состав мышечной ткани входят соединительно-тканные элементы.
Для мышечных тканей характерны удлиненная форма составляющих их структурных элементов - миоцитов и мышечных волокон и сократительного аппарата, представленного системой тонких нитей (миофиламентов), состоящих из белков актина и миозина. Эти тонкие короткие нити расположены равными чередующимися рядами внутри миофибрилл, специфических органелл в мышечных волокнах и клетках мышечных тканей.
Классификация мышечных тканей
Мышечные ткани делятся на две основные группы: неисчерченные (гладкие) и исчерченные (поперечно-полосатые).
По источнику эмбрионального развития гладкие мышечные ткани подразделяются на 3 подгруппы (схема 1).
Гладкие мышечные ткани
Исчерченные (поперечно-полосатые)
Скелетная ткань - это сократительная ткань туловища, головы, конечностей, глотки, гортани, верхней половины пищевода (у жвачных и хищных животных всего пищевода), языка, жевательных мышц, диафрагмы, глазного яблока, уха и др.
Эта ткань является основой мясной продукции животных и составляет у крупного и мелкого рогатого скота от 45 до 65%, а у свиней от 35 до 55% массы туши. На это соотношение влияет возраст, порода, упитанность животных и др. факторы.
Основная функция этой ткани - движение животного в пространстве и движение отдельных частей тела. Кроме того, она является основным источником тепла в организме, т.к. 30-40% энергии мышечного сокращения используется в виде механической работы, остальное превращается в тепловую энергию. Скелетную мышечную ткань относят к произвольной мускулатуре, т.к. ее сокращение контролируется волей животного.
В основе строения поперечно-полосатой мышечной ткани лежат мышечные волокна (симпласты), имеющие вид тонких длинных цилиндров с тупыми или слегка заостренными концами.
Длина волокон колеблется от нескольких мм до 13-15 см диаметр от 10 до 150 мкм. Объединенные с помощью прослоек рыхлой соединительной ткани пучки таких волокон составляют мышцы животных. Волокна в пучках лежат продольно в одном направлении.
В каждом волокне различают наружную оболочку (сарколемму), цитоплазму или саркоплазму, многочисленные овальные ядра и белковые сократимые нити (миофибриллы).
Оболочка волокна (сарколемма) представляет собой тонкую прозрачную пленку, состоящую из двух слоев, которые видны только с помощью электронной микроскопии. Наружный слой оболочки представлен базальной мембраной. Второй слой сарколеммы является собственной оболочкой волокна или плазмолеммой. С помощью этого слоя осуществляется активный процесс обмена веществ между мышечным волокном и окружающей средой.
Каждое волокно одето тонкой соединительно-тканной оболочкой - эндомизием. Волокна эндомизия (коллагеновые и эластические) вплетаются в базальную мембрану. Несколько мышечных волокон объединяются в группы, разделенные более широкими соединительно-тканными прослойками, называемыми перимизием. Мышца снаружи покрыта эпимизием или фасцией.
В эндомизии расположены лимфатические сосуды и питающие кровеносные сосуды, образующие сеть капилляров вокруг каждого мышечного волокна. В перемизии могут откладываться жировые клетки, придавая мясу мраморность.
На поверхности мышечных волокон находятся специальные нервные окончания - моторные бляшки, через которые поступают нервные импульсы. Проведение их к миофибриллам обеспечивается поперечными трубочками, образованными глубокими впячиваниями плазмолеммы внутрь волокна. Эти трубки расположены через равные промежутки по длине мышечного волокна. Под плазмолеммой находятся многочисленные ядра.
В периферической части саркоплазмы у полюсов ядер расположены участки эндоплазматической сети, комплекс Гольджи, митохондрии.
В центральной части симпластов расположены исчерченные миофибриллы, между которыми находятся митохондрии, канальцы агранулярной эндоплазматической сети и включения гликогена, необходимого для обеспечения процесса сокращения энергией.
В саркоплазме мышечных волокон имеется растворимый пигментный белок - миоглобин, способный связывать кислород и отдавать его по мере необходимости. Мясо, содержащее много миоглобина, приобретает коричневый оттенок.
Общее количество миофибрилл в различных волокнах различно. В некоторых волокнах их очень много. Волокна с большим количеством миофибрилл обладают большой силой и вместе с тем быстро утомляются, т.к. в них небольшое количество жидкой саркоплазмы, поставляющей энергетические ресурсы для сократительных реакций миофибрилл. Волокна с большим количеством миофибрилл делают мясо более светлым, т.к. в таких волокнах мало саркоплазмы, содержащей красноватый пигмент миоглобин. Волокна, составляющие мышцу, с небольшим содержанием миофибрилл имеют красноватый оттенок. Эти мышцы меньше утомляются, но обладают меньшей силой.
Мышцы молодых животных окрашены менее интенсивно, чем старых, так как в их волокнах содержится меньше миоглобина.
При длительном воздействии кислорода воздуха на мясо во время хранения мясных продуктов двухвалентное железо молекул миоглобина окисляется в 3-х валентное, что придает мясу коричневый оттенок.
По содержанию миоглобина и другим признакам в мышцах различают три типа мышечных волокон: белые, красные и промежуточные. Белые бедны миоглобином, имеют меньше митохондрий, содержат большое количество гликогена, значительное число миофибрилл и хорошо развитую саркоплазматическую сеть. Мышцы с преобладанием белых волокон быстро сокращаются и быстро утомляются. Источником АТФ в белых волокнах служит анаэробная фаза клеточного дыхания (гликолиз). Противоположные признаки характерны для красных волокон. В их саркоплазме содержится больше миоглобина, много митохондрий, слабо развита эндоплазматическая сеть, мало гликогена, и сравнительно немного миофибрилл. Источником АТФ служит аэробная фаза клеточного дыхания. Мышцы с преобладанием красных волокон сокращаются в десятки раз медленнее. Сокращение их непрерывное и длительное. Такие мышцы в организме выполняют большую физическую работу.
В разных мышцах количественное соотношение между тремя типами волокон различное, и оно запрограммировано при эмбриональном развитии мышцы. У домашних кур грудные мышцы мало используются (куры почти не летают) и в них преобладают белые мышечные волокна и, наоборот - мышцы ног красные.
Наибольший объем в мышечном волокне занимают миофибриллы. Длина их равна длине волокон. Их количество в разных волокнах различное. В узких пространствах между миофибриллами находятся цистерны эндоплазматической сети и промежуточные микрофиламенты из белка десмина.
По длине миофибрилл чередуются темные и светлые поперечные полоски (диски).
Темные диски всех миофибрилл в волокне расположены против темных, а светлые - против светлых, что и придает всему волокну в целом поперечную исчерченность.
Структурными и функциональными единицами миофибрилл являются саркомеры. Длина их около 4 мкм. В каждый саркомер входят две половинки светлых дисков и целый темный.
Саркомеры состоят из тончайших белковых волоконец -миофиламентов (протофибрилл). Различают два из вида: толстые - из белка миозина, и тонкие - их белка актина. Актиновые миофиламенты образованы двойной спиралью глобулярных белков. Внутри этих спиралей находятся другие белки - тропомиозин и торопомин, которые оказывают регулирующее влияние на актин. Диаметр актиновых нитей ≈7 нм.
Миозиновые нити образованы молекулами белка, также закрученными в виде спирали. В них различают хвостовые части и головки. Головки подвижны и могут подсоединяться к актиновым нитям, втягивая их внутрь. Хвостами молекулы соединяются и образуют толстые нити диаметром 10-12 нм.
Каждая миозиновая нить состоит из 350-500 молекул.
Миозиновые нити составляют темный диск. Каждую толстую миозиновую нить окружают шесть тонких актиновых нитей. Тонкие нити вдвигаются при сокращении между толстыми. И если мышечное волокно расслаблено, то светлые диски состоят только из тонких актиновых протофибрилл, а темные диски состоят только из одних толстых миозиновых протофибрилл. Если мышечное волокно сокращено, то темные диски в ширине не меняются, а светлые сужаются, т.к. тонкие нити вдвигаются между толстыми. Таким образом, мышечное волокно сокращается с помощью протофибрилл (миофиламентов). Процесс сокращения осуществляется не за счет образования складчатых миофибрилл (как предполагали до изобретения электронного микроскопа), а за счет скольжения актиновых и миозиновых нитей одна возле другой. Одну толстую нить окружают 6 тонких.
Для образования акто-миозинового комплекса необходимы ионы Са ++ , которые поступают из депо внутри клетки (эндоплазматического ретикулума) и извне, через определенные участки плазмолеммы, где расположены специфические белки, восприимчивые к ионам Са +2 . Для запуска сокращения необходимы специальные белки (кальмодулин) и ферменты (киназа). Саркомеры разграничены друг от другаZ-полосками, фиксирующими актиновые нити. Миозиновые нити фиксируются М-полоской, от которой с боков находится более светлый участок, куда не доходят актиновые нити (Н-зона). Таким образом, светлые и темные полоски вследствие их фиксированного состояния на одном уровне создают рисунок поперечной исчерченности. Темные диски называют анизатропными, а светлые - изотропными.
В мышечных волокнах млекопитающих поперечные трубочки (Т‑системы) расположены в саркомерах на границе темных и светлых дисков. Концы поперечных трубочек внутри волокна контактируют с терминальными цистернами саркоплазматической сети и, вместе с последними, образуют триады. Когда волокно получает от T-трубочек нервный импульс, то депонированные в цистернах саркоплазматической сети ионы кальция выходят из них, проникают в миофибриллы и запускают процесс сокращения. Во время расслабления мышечных волокон ионы кальция перекачиваются обратно в полость эндоплазматической сети.
Развитие поперечнополосатой скелетной мышечной ткани
Скелетная мышечная ткань развивается из миотомов сегментированного отдела мезодермы. На ранней стадии развития миотомы состоят из плотно расположенных мышечных клеток - миобластов. Цитоплазма этих клеток имеет тонковолокнистое строение, свидетельствующее о развитии сократительных белков. Уже на этой стадии миобласты способны к сокращению. Они интенсивно делятся и перемещаются в участки расположения будущих мышц. Вскоре в цитоплазме миобластов можно различать единичные сократительные нити - миофибриллы, построенные из сократительных белков. Ядра делятся интенсивнее клеток и миобласты становятся многоядерными. Увеличиваясь в длину, они приобретают форму волокон (симпластов). Симпласты могут образовываться и путем слияния миобластов торцевыми концами. Образуются мышечные трубочки, которые разделяются продольно на мышечные волокна.
Часть миобластов не проходят указанный путь, и сохраняются в виде удлиненных одноядерных малодифференцированных клеток, расположенных между плазмолеммой и базальной мембраной. Такие клетки называются миосателлитами. Считают, что они могут быть источником образования новых волокон в течение всей жизни животного. Кроме того, новые волокна могут образовываться путем расщепления толстых волокон и увеличения количества миофибрилл в тонких волокнах.
Возрастные и другие изменения скелетной мышечной ткани
С возрастом в мышечных тканях происходит увеличение размеров волокон. Диаметр волокон увеличивается за счет прибавления протофибрилл (мифиламентов), по бокам миофибрилл. В длину волокно растет за счет присоединения протофибрилл к концам миофибрилл. За счет продольного расщепления увеличивается и количество миофибрилл. Эти процессы происходят и в эмбриональный и постэмбриональный периоды. За это время мышечные волокна утолщаются в 2-4 раза. У молодых животных прослойки рыхлой соединительной ткани не содержат жира.
С ростом животного увеличивается количество пучков волокон путем врастания внутрь соединительно-тканных прослоек. С возрастом внутри мышц рыхлая соединительная ткань уплотняется и мясо становится более жёстким. У животных скороспелых пород мясного типа мышечные волокна более толстые, в межпучковой соединительной ткани (премизии) чаще встречаются жировые клетки. При откорме утолщаются мышечные волокна, между ними появляются жировые клетки. Недостаток кормления приводит к уменьшению диаметра мышечных волокон на 20-35%.
Сердечная мышечная ткань
Сердечная мышечная ткань формирует среднюю оболочку (миокард) предсердий и желудочков сердца и представлена двумя разновидностями рабочей и проводящей.
Рабочая мышечная ткань состоит из клеток кардиомиоцитов, важнейшей особенностью которых является наличие совершенных контактных зон. Соединяясь друг с другом, торцевыми концами они формируют структуру, сходную с мышечным волокном. На боковых поверхностях кардиомиоциты имеют ответвления. Соединяясь концами с ответвлениями соседних кардиомиоцитов они образуют анастомозы. Границами между торцами соседних кардиомиоцитов являются вставочные диски с прямыми или ступенчатыми контурами. В световом микроскопе они имеют вид поперечных темных полосок. С помощью вставочных дисков и анастомозов сформирована единая структурно-функциональная сократительная система.
При электронной микроскопии выявлено, что в области вставочных дисков одна клетка вдается в другую пальцевидными выступами, на боковых поверхностях которых имеются десмосомы, что обеспечивает высокую прочность сцепления. На концах пальцевидных выступов обнаружены щелевидные контакты, через которые нервные импульсы быстро распространяются от клетки к клетке без участия медиатора синхронизируя сокращение кардиомиоцитов.
Сердечные миоциты – это одноядерные, иногда двухядерные клетки. Ядра расположены в центре в отличие от скелетных мышечных волокон. В околоядерной зоне расположены компоненты аппарата Гольджи, митохондрии, лизосомы, гранулы гликогена.
Сократительный аппарат миоцитов, так же как и в скелетной мышечной ткани, состоит из миофибрилл, которые занимают периферическую часть клетки. Их диаметр от 1 до 3-х мкм.
Миофибриллы сходны с миофибриллами скелетной мышечной ткани. Они также построены из анизотропных и изотропных дисков, что также обуславливает поперечную исчерченность.
Плазмолемма кардиомиоцитов на уровне Z-полосок инвагинирует в глубь цитоплазмы, образуя поперечные трубочки, отличающиеся от скелетной мышечной ткани большим диаметром и наличием базальной мембраны, которая покрывает их снаружи, как и сарколемму. Волны деполяризации, идущие с плазмолеммы внутрь сердечных миоцитов, вызывают скольжение актиновых миофиламентов (протофибрилл) по отношению миозиновым, обуславливая сокращение, как и в скелетной мышечной ткани.
Т-трубочки в сердечных рабочих кардиомиоцитах образуют диады, то есть связаны с цистернами саркоплазматической сети только с одной стороны. Рабочие кардиомиоциты имеют длину 50-120 мкм, ширину 15-20 мкм. Количество миофибрилл в них меньше, чем в мышечных волокнах.
Сердечная мышечная ткань содержит много миоглобина, поэтому темно-красного цвета. В миоцитах много митохондрий и гликогена, т.е.: энергию сердечная мышечная ткань получает и при распаде АТФ, и в результате гликолиза. Таким образом, сердечная мышца работает непрерывно всю жизнь, из-за мощной энергетической оснащенности.
Интенсивность и частота сокращений сердечной мышцы регулируются нервными импульсами.
В эмбриогенезе рабочая мышечная ткань развивается из особых участков висцерального листка несегментированной мезодермы (спланхнотома). В сформировавшейся рабочей мышечной ткани сердца отсутствуют камбиальные клетки (миосателлиты), поэтому при повреждении миокарда в травмированной зоне кардиомиоциты погибают и на месте повреждения развивается волокнистая соединительная ткань.
Проводящая мышечная ткань сердца находится в составе комплекса образований синусно-предсердного узла, расположенного в устье краниальной полой вены, предсердно-желудочкового узла, лежащего в межпредсердной перегородке, предсердно-желудочкового ствола (пучка Гиса) и его разветвлений, находящихся под эндокардом межжелудочковой перегородки и в соединительно-тканных прослойках миокарда.
Все компоненты этой системы образованы атипичными клетками, специализированными либо на выработке импульса, распространяющемуся по всему сердцу и вызывающего сокращение его отделов в необходимой последовательности (ритме), либо в проведении импульса к рабочим кардиомиоцитам.
Для атипичных миоцитов характерен значительный объем цитоплазмы, в которой немногочисленные миофибриллы занимают периферическую часть и не имеют параллельной ориентации, вследствие чего этим клеткам не свойственна поперечная исчерченность. Ядра расположены в центре клеток. Цитоплазма богата гликогеном, но в ней мало митохондрий, что свидетельствует об интенсивном гликолизе и низком уровне аэробного окисления. Поэтому клетки проводящей системы более устойчивы к кислородному голоданию, чем сократительные кардиомиоциты.
В составе синусно-предсердного узла атипичные кардиомиоциты более мелкие, округлой формы. В них формируются нервные импульсы и они относятся к главным водителям ритма. Миоциты предсердно-желудочкового узла несколько крупнее, а волокна пучка Гиса (волокна Пуркинье) состоят из крупных округлых и овальных миоцитов с эксцентрично расположенным ядром. Диаметр их в 2-3 раза больше, чем рабочих кардиомиоцитов. Электронно-микроскопически выявлено, что в атипичных миацитах слаборазвита саркоплазматическая сеть, отсутствует система Т-трубочек. Клетки соединяются не только концами, но и боковыми поверхностями. Вставочные диски устроены более просто и не содержат пальцевидных соединений, десмосом и нексусов.
Гладкая мышечная ткань образует мышечную оболочку трубкообразных органов пищеварения, дыхания, выделения, размножения, находится в стенках кровеносных сосудов, протоков желез, в селезенке, коже и других органах.
Специализированные сократительные гладкомышечные ткани входят в состав потовых, слюнных, молочных желез. Сократительные клетки этих желез в своей цитоплазме содержат миофиламенты, построенные из сократительных белков и развиваются из эпителиальных клеток. Другие разновидности специализированных сократительных тканей имеют нейроглиальное происхождение, суживают зрачок и располагаются в радужной оболочке глаза.
Гладкая мышечная ткань относится к ткани с непроизвольным сокращением, её функцию контролирует вегетативная нервная система. Сокращения гладких мышц могут быть медленными, но достигать большой силы сжатия.
Основной структурной единицей гладкой мышечной ткани являются клетки-миоциты. Они удлиненной веретеновидной формы с заостренными концами. Их длина от 20 до 200 мкм (в беременной матке до 500 мкм), а толщина 8-10 мкм. Ядро палочковидной формы находится в середине клетки. В цитоплазме, около полюсов ядра расположены органеллы: митохондрии, комплекс Гольджи, центросома, рибосомы, эндоплазматическая сеть и включения гликогена (энергетический резерв клетки). В преферической части цитоплазмы расположены миофиламенты. Нити актина и миозина не образуют миофибрилл или постоянных акто-миозиновых комплексов и расположены по-разному. Актиновые нити чаще имеют косое присоединение к плазмолемме с помощью особых плотных телец (прикрепительных дисков). Отдельные пучки актиновых нитей прикрепляются к плотным тельцам, расположенным в цитоплазме. Положение этих телец или дисков с обратной стороны закрепляется промежуточными филаментами.
Миозиновые нити в периоды расслабления миоцитов лежат в цитоплазме продольно или под углом к длинной оси клетки. В процессе сокращения актиновые и миозиновые нити смещаются навстречу друг другу и формируют акто-миозиновые комплексы. В результате клетка сокращается и приобретает неправильную форму. В фазе расслабления комплексы вновь распадаются. Поскольку актиновые и миозиновые нити лежат неупорядоченно, поперечная исчерченность в гладких миоцитах отсутствует.
В процессе сокращения, как было сказано, важную роль играют ионы Са ++ . Депо для них является гладкая эндоплазматическая сеть миоцита. Кроме того, ионы Са ++ поступают извне через кальциевые каналы в цитолемме. В определенных участках плазмолеммы лежат специальные белки, воспринимающие и пропускающие внутрь ионы Са ++ . Ионы Са ++ в комплексе с белком кольмодулином и ферментом киназой запускают процесс сокращения. Головки молекул миозина начинают двигаться и скользить вдоль нитей актина и осуществляется процесс сокращения.
С помощью электронного микроскопа было выявлено, что на концах гладких миоцитов имеются пальцевидные выпячивания, десмосомы и щелевидные контакты-нексусы. Плазмолемма миоцитов впячиваясь в цитоплазму, образует пузырьки (кавеолы), примыкающие к саркоплазматической сети. Предполагают, что эти пузырьки участвуют в проведении нервных импульсов, вызывающих выход ионов Са ++ и процесс сокращения.
Функциональной единицей гладкой мышечной ткани является пучок из 10-15 миоцитов, связанных с одним нервным волокном. Благодаря тесной связи клеток с помощью десмосом и щелевых контактов все клетки пучка быстро реагируют на нервное раздражение, несмотря на то, что нервное окончание входит только в одну клетку.
Коллагеновые волокна, соединительно-тканных капсул (эндомизий) оплетают миоциты, вплетаются в базальную пластинку (мембрану) в наружный слой над сарколеммой и тем самым удерживают клетки от чрезмерного сжатия и растяжения.
Пучки отделены друг от друга прослойками соединительной ткани (перемизий), в которой проходят сосуды и нервы.
Гладкая мышечная ткань, иннервируется вегетативной нервной системой. Ее деятельность регулируется корой полушарий, но без участия сознания. Сокращения осуществляются непроизвольно и происходят медленно и ритмично (период сокращения от 3 до 5 минут).
Такой характер сокращения называют тоническим .
В стенках полых органов и сосудов пучки гладких миоцитов объединяются в пласты (продольные и циркулярные) .
Гладкая мышечная ткань обладает большой силой, передвигая в кишечнике большие массы пищи, и обладает слабой утомляемостью. В стенке кишечника сокращение происходит 12 раз в минуту.
Отдельные пучки гладких миоцитов находятся в коже животных в виде мышц, поднимающих волос.
Происходит гладкая мышечная ткань внутренних органов и сосудов из мезенхимы, клетки которой дифференцируются в миобласты, а миобласты в миоциты, сохраняющие способность к делению на протяжении всего онтогенеза. Кроме того, гладкие миоциты могут образовываться из недеффиренцированных клеток соединительной ткани (адвентициальных), находящихся около кровеносных сосудов.
Из этого вида ткани построены вся соматическая, или скелетная, мускулатура млекопитающих, а также мышцы языка, мышцы, приводящие в движение глазное яблоко, мышцы гортани и некоторые другие. Поперечно-полосатые мышцы резко отличаются от гладких тем, что сокращаются они значительно быстрее (доли секунды); это сокращение происходит неритмично, поперечнополосатой ткани свойственна быстрая утомляемость.
Развивается поперечнополосатая мышечная ткань из миотомов, являющихся частью сомитов мезодермы. Миотомы содержат клетки удлиненной формы - миобласты, которые растут, сливаются между собой, образуют многоядерные симпластические образования, называемые мышечными трубочками. Ядра в них располагаются в центре, а в цитоплазме заметна слабая фибриллярность. В дальнейшем в центральной части мышечных трубочек интенсивно развиваются миофибриллы, а ядра оттесняются к сарколемме. Из окружающей мезенхимы формируется эндомизий , и таким образом окончательно формируется мышечное волокно.
Рис. 62. Поперечнополосатая мышечная ткань:
А - схема строения; Б -- мышцы языка в поперечном разрезе (а) и продольном разрезе (б).
Поперечнополосатая ткань состоит из поперечнополосатых мышечных волокон, объединенных при помощи рыхлой соединительной ткани в пучки. Мышечные волокна (рис. 62) являются неклеточными симпластическими образованиями удлиненной цилиндрической формы. Они имеют длину от нескольких миллиметров до 10-12 см и более. Толщина их колеблется от 10 до 200 мкм и зависит от вида, породы, возраста и физиологической активности животного, а также от типа анатомической структуры мышц. В одной мышце наряду с мелкими находятся и крупные волокна (П. А. Глаголев, Н. Н. Морозова, В. С. Сысоев, М. М. Стреб-кова). Каждое мышечное волокно покрыто оболочкой - сарколеммой (sarcos - мясо, lemma - оболочка), состоящей из двух основных слоев. Непосредственно к волокну прилегает плазмалемма, аналогичная оболочкам клеток. Наружную часть сарколеммы составляет бесструктурная мембрана, напоминающая базальную мембрану эпителия. Снаружи сарколемму, точнее базальную мембрану, оплетают кол-лагеновые волокна, которые на некотором расстоянии от мускульного волокна переходят в коллагеновые волокна окружающей соединительной ткани. Содержимое волокна аналогично цитоплазме клеток и называется саркоплазмой.
Рис. 63. Схема строения участка поперечнополосатого мышечного волокна:
1 - базальная мембрана; 2 - плазмалемма, 3 - митохондрий, 4 - латеральная цистерна и 5 - трубчатке каналы цитоплазматической сети, б - каналы Т системы, 7 - триада, 8 - толстые протофибриллы, 9 - тонкие протофибричлы, 10 - И-диски, 11 – А-диски, 12 - Z полоска; 13 - Н полоска.
В саркоплазме находятся ядра, органеллы, а также включения. Ядра в волокне у разных животных располагаются по-разному: у млекопитающих они находятся по периферии волокна под сарколеммой, а у птиц - в центре волокна. В одном волокне может быть свыше сотни ядер. Они имеют форму сильно вытянутых овальных телец и бедны хроматином. В саркоплазме отмечают большое количество крупных митохондрий (саркосом). Особенно много саркосом между миофибриллами. Саркосомы благодаря содержащимся в них ферментам принимают активное участие в процессах, связанных с выработкой энергии. Кроме того, в мышечном волокне находится пластинчатый комплекс и аналогичный цитоплазматической сети других клеток саркоплазматический ретикулум - система канальцев, пузырьков, цистерн, располагающихся вдоль волокна, между миофибриллами (рис. 63-4, 5).
Местами сарколемма вдается внутрь волокна, образуя поперечные трубочки - Т-системы или Т-каналы. По ним в волокно поступает вода, и они участвуют в распространении нервного импульса, а также вместе с саркоплаз-матическим ретикулумом принимают участие в процессе сокращения волокна (6). Комплекс Т-канала и прилегающих к нему с обеих сторон элементов саркоплазматического ретикулума называется триадой.
В саркоплазме поперечнополосатого мышечного волокна содержатся также трофические включения, такие, как жир, гликоген и миоглобин (белок).
Количество жира различно в разных волокнах. От миоглобина зависит цвет мышцы - отсюда красные и белые мышцы. В темно-красных мышцах его больше. Этот белок легко связывает кислород, при его участии происходит дыхательное фосфорилирование, доставляющее большое количество энергии. В более светлоокрашенных мышцах миоглобина меньше, в них преобладает анаэробный процесс обмена углеводов, благодаря чему освобождается меньшее количество энергии. В свете сказанного становится понятным, почему у животных, живущих в условиях кислородной недостаточности, примером которых могут быть водные млекопитающие и обитатели высокогорий, миоглобина особенно много. У диких животных мышцы содержат больше миоглобина, чем у домашних. Мышцы у интенсивно работающего вола окрашены сильнее, чем у менее интенсивно работающего; у молодых животных слабее, чем у взрослых. У кур, потерявших способность летать, грудные мышцы, связанные с движением крыла, окрашены слабо, тогда как активно работающие мышцы тазовых конечностей имеют темно-красный цвет.
Сократимыми элементами мышечного волокна являются миофибриллы. Каждая миофибрилла представляет собой нить толщиной от 0,5 до 2 мкм, а длина соответствует длине волокна. Она состоит из участков, различно преломляющих свет и потому имеющих на препарате вид темных (анизотропных) дисков А и светлых (изотропных} дисков И. В одном волокне миофибриллы располагаются так, что их темные диски приходятся против темных, а светлые против светлых. Через середину каждого изотропного диска проходит полоска Z или полоска Т (телофрагма) (12), а через середину анизотропного - полоска М (мезофрагма).
Рис. 64. Мышечные волокна в поверенном разрезе:
А - равномерное и Б - неравномерное распределение.
В расслабленной мышце в середине анизотропного диска обнаруживают светлую зону (полоска Н), в центре которой и расположена полоска М. Участок миофибриллы между двумя полосками Z называют саркомером. В него входят половина изотропного диска, целый анизотропный и половина другого изотропного диска. Ввиду того, что миофибрилл в волокне очень много и лежат они очень тесно, под микроскопом различить отдельные фибриллы не удается, и для глаза светлые диски всех миофибрилл сливаются в сплошную поперечную светлую полосу, а темные диски - в темную поперечную полосу на мышечном волокне. Отсюда последнее и получило название поперечнополосатого. Под электронным микроскопом обнаружено, что миофибриллы представляют собой пучок протофибрилл (миофиламентов) двух типов (8, 9). Одни из них, более тонкие, берут начало от телофрагмы и состоят из белка актина, образуют они диски И, но немного заходят и в диски А. Другие, протофибриллы, образуя «зоны перекрывания», более толстые, состоят из миозина и расположены только в диске А. В зонах перекрывания между толстыми (миозиновыми) и тонкими (актиновыми) протофибриллами находятся короткие поперечно ориентированные отростки (мостики). При сокращении тонкие протофибриллы внедряются между толстыми, продвигаясь к мезофраг-мам внутрь полоски Н, при этом толстые миозиновые тяжи приближаются к полоскам Z, упираясь в них в конце сокращения, так что диск И как бы исчезает.
При взаимном скольжении актиновых и миозиновых протофибрилл число поперечных мостиков увеличивается, и они активно перемещаются. Величина саркомера при этом уменьшается.
Количество миофибрилл и саркоплазмы в разных мышечных волокнах различно. В мышцах большинства животных миофибриллы располагаются плотным пучком в середине волокна (плотный тип строения волокна), а у других животных несколькими пучками, разделенными прослойками саркоплазмы (рыхлый тип строения волокна) (рис. 64).
Рис 65. Схема строения мышцы
1 - наружный перимизий 2 - внутренний перимизий, 3 - кровеносные сосуды, 4 - нерв 5 - жировые клетки, 6 - эндомизий 7 - мышечные волокна в поперечном разрезе (точками обозначены миофибриллы в мышечных волокнах)
Группы поперечнополосатых мышечных волокон при помощи соединительной ткани (эндомизий) связываются в пучки I порядка (первичный мышечный пучок). Несколько пучков I порядка более значительным количеством соединительной ткани (внутренний перимизий) объединяются в пучки II порядка (вторичный мышечный пучок). Пучки II порядка, соединяясь между собой при помощи новых слоев соединительной ткани, образуют пучки III порядка (третичный мышечный пучок) и т. д. Наконец, самые наружные слои соединительной ткани окутывают всю мышцу (наружный перимизий). Все прослойки соединительной ткани, проходящие между пучками различных порядков, а также между отдельными волокнами в пучке, связаны и составляют единый соединительнотканный каркас - строну мышцы (рис. 65) По прослойкам соединительной ткани проходит большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, а также нервов. Иннервируется поперечнополосатая мышечная ткань черепномозговыми и спинномозговыми нервами. В составе последних находятся как двигательные волокна, передающие возбуждение от головного мозга в мышцу, так и чувствительные, передающие возбуждение от мышцы в головной мозг. Контролируется работа мышц непосредственно корой головного мозга.
