Пещерная фауна , или спелеофауна - совокупность животных, живущих в пещерах, расщелинах и пустотах под землёй (в области жизни, совокупно называемой гипогеей). Пещерная фауна значительно отличается от фауны наземной. Подразделяется на несколько экологических групп: постоянные обитатели, типичные только для гипогеи (троглобионты , троглобии или эвтроглобионты); постоянные обитатели, живущие в сходных условиях и вне гипогеи (троглофилы или гемитроглобионты); обитатели гипогеи, проводящие в ней часть своего жизненного цикла, например, время сна или зимовку (троглоксены или псевдотроглобионты); и животных, случайно попавших в пещеры и погибших там (тихотроглобионты). Пещерную фауну исследуют биоспелеология и фреатобиология (наука о жизни в подземных водах).
Энциклопедичный YouTube
1 / 3
Реликтовая фауна пермских пещер (рассказывает биолог Николай Паньков)
Мегафауна ледникового периода (рассказывает палеонтолог Ярослав Попов)
Амфибии - древнейшие наземные позвоночные (рассказывает биолог Николай Поярков)
Субтитры
Описание и образ жизни
Главными особенностями жизни в гипогее являются: темнота, как следствие - нет фотосинтезирующих растений; отсутствие сезонных и суточных колебаний и постоянство температуры; высокая влажность; своеобразие источников питания.
От постоянного пребывания в темноте животные-троглобионты, как правило, лишены пигмента как ненужного элемента адаптационной окраски: имеют бледную окраску или прозрачны (некоторые рыбы , ракообразные, насекомые), хотя и в меньшей степени, чем пелагические (жители морских глубин). Глаза их часто в значительной степени редуцированы: у позвоночных они прикрыты кожей, лишены линзы или она очень мала; у членистоногих глаза лишены пигмента, имеют меньшее число фасеток или редуцированы полностью. Редко глаз совсем нет, что резко отличает пещерную фауну от находящейся тоже в постоянной темноте глубоководной, среди которой встречаются представители с очень хорошо развитыми глазами (в зависимости от самосвечения этих животных). При этом характерным является усиление других органов чувств: обоняние, слух и осязание (например, у насекомых удлинены усики и ноги). Все насекомые пещерной фауны бескрылы. У обитателей крупных подземных полостей часто наблюдается удлинение придатков, порой животные увеличиваются в размерах по сравнению с наземными сородичами (так называемый «пещерный гигантизм»).
Обычно высокая влажность воздуха, свойственная для гипогеи, приводит к сглаживанию различий между сухопутными и водными животными. Так, при затоплениях подземных полостей и пещер сухопутные животные способны добывать себе пропитание в воде, а водные обитатели могут длительное время прожить в условиях суши.
Так как температура и влажность в пещерах часто остаются постоянными весь год, то постоянные обитатели пещер обходятся без зимней спячки и толстых покровов тела. Обмен веществ в этих условиях замедлен, жизненный цикл, как правило, растянут, характерна постоянная скорость роста, круглогодичное размножение. Основу пищевой пирамиды пещерной фауны составляют разлагающиеся растительные останки, приносимые водой, экскременты других животных (например, гуано летучих мышей) и автотрофные хемосинтезирующие бактерии (например, Perabacterium spelei в пещерах Франции). Многие водные жители гипогеи питаются донным грунтом, в котором содержится огромное количество (до 20 % по весу) бактерий .
Представители
Постоянных обитателей пещер среди птиц нет (к троглоксенам относятся совы), среди млекопитающих же есть некоторые троглофильные виды летучих мышей. К типичным представителям троглобионтов и троглофилов из позвоночных относятся следующие: из земноводных - протей (Proteus anguinus ), пещерные саламандры и тритоны , из рыб - Paraphoxinus, Typhlichthys и др. Среди беспозвоночных представлены плоские черви , кольчатые черви , моллюски . Главная же масса видов приходится на членистоногих , в особенности на насекомых . Так, из жуков , например Anophthalmus , Spelaeodytes, Spelaeochlamys, Troglorrhynchus и др.; из муравьёв - Typhlopone ; из мух - Gymnomus ; из щетинохвосток (
2.7. Обитатели пещер
Постоянно низкие температуры воздуха пещер и карстовых вод, паводковые затопления, активная водная миграция вещества, а также отсутствие основного стимула земной жизни – солнечного света – создают экстремальные условия обитания для живых организмов. Поэтому проявления органической жизни в северных пещерах достаточно редки.
В основном, спелеологами наблюдались животные-троглофилы (временные обитатели), использующие пещеры в качестве укрытия. Это птицы, рыбы, мелкие хищники и грызуны. Чаще же встречаются не сами животные, а следы их пребывания.
В привходовых частях пещер замечены следы хищных птиц: филинов, сов. На участках входов пещер Ленинградская, Сотка-8, Большая Голубинская обнаружены гнезда оляпки – водяного воробья (рис. 2.7.1) .
По данным спелеологов и работников Пинежского заповедника в пещерах часто отмечаются следы пребывания мелких хищников: выдры, горностая, куторы обыкновенной (Neomys fodiens) – крупной водоплавающей мыши. Впечатляющая встреча спелеологов с куторой произошла в ноябре 1981 года в пещере Победа-3. В узком ходе с ручьем животное с таким шумом устремилось навстречу людям, что последним пришлось уступить ему дорогу.
В обводненных пещерах (Ленинградская, Юбилейная, Сотка-6) замечены заходы выдры по подземным ручьям на расстояние до нескольких сотен метров.
На территории Пинежского заповедника А. Рыковым обнаружено несколько медвежьих берлог и лежек в небольших пещерах, нишах, карстовых воронках, имеющих подток пещерного воздуха по щелям. Летом здесь прохладнее, чем на поверхности, а зимой – значительно теплее.
Самые известные обитатели пещер – летучие мыши (рис. 2.7.2) встречаются и на Пинежье. Это северный кожанок (Eptesicus nilssoni) и усатая ночница (Myotis myatacinus), которые зимуют в некоторых пещерах Голубино и Березника (Рыков, 1988).
Кроме того, в пещерах часто встречаются вынужденные обитатели, пленники подземелий. Их судьба полна трагизма. Своеобразная находка была сделана сотрудниками Карстового отряда во время разведки привходового участка пещеры Лосиный Провал летом 1976 г. Там, на дне входного колодца глубиной 4 м, были найдены останки тела взрослого лося, погребенного под осыпью. Вероятно, лось упал в провал, спасаясь от преследования, и там погиб.
Нередко в пещерах встречаются рыбы – типичные представители поверхностных водоемов. Это налимы, окуни (рис. 2.7.3) . Очевидно, они попадают в пещеры во время паводковых разливов рек и озер либо по подземным водотокам.
Летом 1981 года в изолированном мелком водоеме в полости, расположенной в долине р. Утопелки, были встречены мальки рыб (предположительно окуня). Судя по удаленности от поверхностных водоемов, они развились из икры, занесенной подземными потоками. Представляет несомненный интерес находки рыб в пещерах Провидения и Светлой (Чугский спелеомассив). Это пещеры с крупными озерами и окнами в глубинный ярус удалены от поверхностных водотоков. Рыбы в этих пещерах с аномальным поведением и окраской, не реагируют на свет и присутствие людей. Для определения их видовой принадлежности (возможно, реликтовости) необходимо детальное их исследование.
Зимой 1999 года в пещере Хрустальная была поймана самка налима, готовая к нересту (Семиколенных, 1999). Предположительно, рыба оказалась в пещере в результате естественной преднерестовой миграции к верховьям р. Носонихи.
Часто встречаются занесенные водными потоками или упавшие в вертикальные отверстия и расщелины мелкие животные: лягушки, ящерицы, насекомые. Осенью 2000 года во время работы в пещере Голубинская-1 сотрудниками заповедника в удаленной от входа части пещеры у подземного водопада были встречены и сфотографированы несколько лягушек (рис. 2.7.4) .
В пещерах Кулогорского и Голубинского спелеомассивов спелеологами неоднократно наблюдались мелкие, полупрозрачные, не реагирующие на свет и движение рачки-бокоплавы (Amphipoda). В пещерах Голубинский Провал и Китеж они были встречены в краевых сифонах (предположительно, соединяющихся между собой), в кулогорских пещерах рачки были обнаружены в остаточных ванночках и небольших озерцах типа "лужа". По сообщению А. Семиколенных, рачки в сифонах держатся не постоянно, а появляются изредка, после дождей. Вместе с бокоплавами попадались мелкие жуки-плавунцы характерные для поверхностных водоемов.
В различных пещерах Голубинского и Березниковского спелеомассивов (Голубинский Провал, Китеж, Высоцкого, Терещенко и др.) спелеологам неоднократно встречались мухи (рис. 2.7.5) , определенные в зоомузее МГУ как Helomisa serrata (Шаталкин, 1998). Мух Helomisa serrata находили ползающими по стенам пещер, сидящими на ледяных поверхностях: сталактитах, сталагмитах, ледяных корах и покровном льду пещерных водоемов. Известно, что при замерзании воды выделяется некоторое количество тепловой энергии, так что возможно, мухи на льду "грелись". Вид Helomisa serrata характерен для южной тундры и преднивальной зоны Кавказа. Вид считается троглофильным, так как есть сведения, что мухи иногда скапливаются на зимовку в норах животных и пещерах (Семиколенных, 1999).
В довольно удаленных от входа частях пещер Кулогорской системы удивили спелеологов комары. По сообщению Н. Франца, несмотря на низкую температуру воздуха (около 2-3°С), они все же пытались кусаться.
В пещерах Пехоровская, Голубинская-1 (рис. 2.7.6) , Визборовская, Нижняя Сабуровская, в мелких полостях на р. Сотке на песчано-глинистых откосах пещерных отложений встречались проростки семян растений, которые, очевидно, были занесены весенними паводковыми водами. Поскольку хлорофилл синтезируется только на свету, ростки обычно слабо окрашены (светло-зеленого цвета). Интересно и то, что в суровых условиях к концу лета ростки не погибали, а хотя и очень замедленно развивались и даже достигали размеров до 20 см (по сообщению А. Семиколенных).
Также в пещерах постоянно обитают микроорганизмы: бактерии, микроскопические грибы и водоросли (Семиколенных, 1999). Микроорганизмы пещер аналогичны поверхностным, но менее разнообразны и многочисленны. Микробные ассоциации пещер устойчивы к низким температурам. Но иногда и обычные почвенные микроорганизмы, попадая в пещеры, могут адаптироваться к окружающим условиям и создавать популяции с оптимумом роста при более низких температурах (Семиколенных, 1999).
Чаще всего обнаруженные виды микроскопических грибов в образцах из пещер относятся к видам Oidiodendron tennuissimum, Chrysosporium luteum и Penicillium crustosum. Единственный вид микроскопических грибов (Penicillium viridikatum) был найден только в пещерах и не обнаружен в почвах на поверхности. Эти грибы иногда формируют на пещерной глине микроколонии издалека похожие на выцветы гипса, отличаются от них по характерному "грибному" запаху. В дальней части пещеры Голубинский Провал микроколониями грибов покрыто несколько квадратных метров глинистых отложений. В донных отложениях ряда пещерных потоков иногда отмечались сульфатредуцирующие бактерии (рис. 2.7.7) , которые обычно начинают развиваться в летний период при повышении температуры карстовых вод. В образцах пещерных глин чаще всего обнаруживают олиготрофные коринеподобные бактерии и акваспириллы. На привходовых участках пещер найдены одноклеточные водоросли Chlorococcus sp., образующие микроколонии в виде зеленоватых пятен. Несмотря на то, что эти водоросли встречаются в освещенных привходовых частях пещер, они не выносят прямых солнечных лучей, а развиваются в отраженном свете (Семиколенных, 1999).
За шелльской культурой следует ашельская, завершившаяся около 100 тысяч лет назад. Она тоже получила название от географического пункта, где впервые были найдены орудия труда, характерные именно для этой эпохи, — от предместья Сент-Ашель французского города Амьена.
Люди этой культуры физически стали еще совершеннее, а их руки — приспособление для выполнения более тонких операций. Можно предположить, что каменным рубилом, например, они пользовались достаточно ловко.
Сами же рубила ашельской культуры большей частью представляют собой каменные орудия длиной около 30 см овальной формы. Один конец рубила тщательно заострялся с двух сторон и обрабатывался при помощи ретуши; другой, необработанный, было удобно держать в сжатой ладони.
Сродни ручному рубилу и другой каменный инструмент той эпохи — колун. У него трапециевидная форма, а лезвие обработано не столь тщательно, как у рубила. Из этого можно сделать вывод, что колун предназначался для операций, не требующих особой точности» например для раскалывания дерева или кости.
По-прежнему использовались в ащельскую эпоху и орудия на отщепах - маленькие каменные сколы с острыми краями, неизменно остающиеся при обработке нуклеуса. Подправив форму скола и еще больше заострив его край, можно было получить удобный инструмент для резания.
Но если прежде орудия на отщепах получались в достаточной мере «случайно», то в ашельекую эпоху появилось весьма важное усовершенствование: люди стали специально заготавливать для них нуклеусы определенной формы, очень тщательно их обрабатывая. Эти обработанные нуклеусы больше всего напоминают панцирь черепахи, разделенный на отдельные овальные или треугольные чешуйки.
Впервые нуклеусы такого типа ученые нашли в местечке Леваллуа-Перре близ Парижа, поэтому в мире науки они получили название нуклеус-леваллуа. Пожалуй, это изобретение первобытного человека — специальную обработку нуклеусов — вполне можно назвать своеобразной «промышленной революцией». Пусть больше времени и. сил уходило на изготовление самой заготовки, зато потом первобытный мастер мог легко и в любое время превратить чешуйки нуклеуса-левеллуа в необходимое тонкое орудие, будь то нож или острый скребок, использующийся при выделке шкур добытых охотой на животных.
Однако люди ашельской эпохи изготавливали орудия не только из камня, но и из дерева. Находки ученых на различных первобытных стоянках свидетельствуют, что для охоты использовались копья, сделанные из крепкого дерева. Концы их заострялись с помощью тех же каменных орудий, а чтобы придать им еще большую прочность, обжигались огнем. Следующая эпоха палеолита именуется мустьерской. Так уж случилось, что многие находки, связанные с древнейшими людьми, впервые были сделаны во Франции, — вот и мустьерекая культура получила название от пещеры Ле-Мустье, где в 60-х годах XIX века ученые в первый раз обнаружили орудия эпохи, датируемой 100-40 тысячами лет до нашей эры. Но это вовсе не означает, что первобытные люди мустьерекой эпохи обитали лишь на территории современной Франции. Последующие находки доказали, что в ту пору человек уже заселил обширные территории Европы.
Надо сказать, что первобытным европейцам приходилось тогда несладко: начиналось оледенение. Потому-то селиться они предпочитали в пещерах и уже научились пользоваться огнем для обогрева жилища и приготовления пищи.
Самих же первобытных людей, живших в мустьерскую эпоху, ученые называют неандертальцами или палеонтропами. Это еще более совершенный тип первобытного человека, способный на сложные осмысленные действия. Неудивительно, что и различных видов орудий труда, предназначенных для выполнения разных операций, стало гораздо больше, чем прежде. Их теперь насчитывается уже несколько десятков. И отделывались они гораздо тщательнее: зачастую ретушью обрабатывали не только режущую часть орудия, но и все орудие целиком. От этого оно становилось и удобнее в работе, и красивее. Это можно назвать своего рода технической эстетикой.
Одно из новых орудий мустьерской эпохи - массивные каменные остроконечники.
Они служили составной частью охотничьего.вооружения: прикреплялись к деревянному древку копья или короткого метательного дротика. Тогда же появились каменные скребла, снабженные не одним, а остроконечник большим количеством рабочих граней-лезвий. Таким инструментом можно было обрабатывать и дерево, и шкуру животного. Специальные орудия использовались для резания, строгания, сверления.
Кроме камня, в мустьерскую эпоху орудия начали изготавливать из кости. Этот материал хорошо подходил для шилообразных инструментов, предназначенных для прокалывания.
Материал подготовлен дружественным порталом «Популярная механика» .
Пещерная жизнь сильно отличается от жизни под открытым небом — это можно понять, лишь мельком взглянув на животных, приспособившихся к темноте и сырости. Они потеряли зрение и цвет, получив взамен возможность ориентироваться в непроглядном мраке. Их называют троглобионты.
Насекомые, арахниды, рыбы и земноводные всем своим видом показывают, что подземное существование не так уж и страшно. Или же наоборот — как раз настолько страшно, что обычному животному в таких условиях не продержаться и пары дней. И даже если кто-то обитает в пещерах не всю жизнь, а некий ограниченный промежуток времени, подземный мир все равно оставляет на нем узнаваемый отпечаток.
Пиявки
В пещерах хребта Велебит в Хорватии водятся странные пиявки Croatobranchus mestrovi. Они населяют озера с ледяной водой на дне самых глубоких шахт. По бокам тел пиявок расположены выросты, напоминающие ноги, а ротовые отверстия окружают щупальца. Точно не известно, что они едят, поскольку, кроме пиявок, в ледяных озерах никто не живет.
Жуки
Еще в XIX веке ученые не знали, что за животные населяют пещеры, а многие и вовсе сомневались в существовании таковых. Все изменилось с открытием в 1831 году первого пещерного жука Leptodirus hochenwartii, давшего начало развитию биоспелеологии — науке о жизни в пещерах.
Рыбы
Род рыб Sinocyclocheilus характеризуется не только узнаваемым вдавленным черепом, но и различными средами обитания. Некоторые виды полностью надземные, другие — полупещерные, со слабыми глазами, третьи — троглобионты чистой воды, слепые и бледные. Изучение всех видов чрезвычайно ценно для биологов, потому что помогает понять механизмы пещерной адаптации.
Пауки
Хотя в пещерах живет немало пауков, до 2012 года не удавалось обнаружить троглобионтов среди пауков-охотников, ловящих жертву без паутины. Наконец, был найден Sinopodia scurion, единственный безглазый паук-охотник из более чем 1000 известных видов.
Раки
Munidopsis polymorpha, которого называют «пещерным крабом», на самом деле относится к десятиногим ракам. Он обитает в лавовой трубке под Канарскими островами и питается только диатомовыми водорослями, растущими при солнечном свете. Для этого им, впрочем, хватает пары отверстий в потолке.
